Las fibras musculares del esófago, además de contraerse durante la deglución, mantienen ciertos segmentos constantemente cerrados. Estos segmentos desempeñan el papel de esfínteres, que sólo se relajan en condiciones especiales.
La faringe se comunica hacia adelante con la boca, hacia arriba con las fosas nasales, hacia atrás y abajo con la tráquea y con el esófago. Por lo tanto, la presión que en ella prevalece es prácticamente igual a la presión atmosférica. El esófago está separado de la faringe por un anillo muscular permanentemente contraído, denominado esfínter esofágico superior.
Caudalmente a este esfínter, el esófago es un tubo flácido de presión intraluminal negativa, que como la presión intra torácica, se hace más negativa con cada inspiración. La penetración de aire al esófago está, sin embargo, impedida por el esfínter esofágico superior. El esófago atraviesa el diafragma para desembocar en el estómago. Su trayecto intraabdominal no sobrepasa 3-5 cm y en él la presión intraluminal es igual a la presión abdominal, tornándose más positiva con cada inspiración.
Si el contenido ácido del estómago refluyera hacia el esófago, podría lesionar la mucosa esofágica. El reflujo es impedido por, dos mecanismos:
1. Por un esfínter llamado esfínter esofágico inferior, gastroesofágico o cardial,, situado a nivel de la unión del esófago con el estómago. Mientras no haya deglución, el esfínter cardial se mantiene en contracción permanente (tono), de intensidad suficiente para ocluir el lumen esofágico y mantener separado el esófago de la cavidad gástrica. A pesar de que, como entidad anatómica, es apenas perceptible, cumple muy eficazmente su función como esfínter. Está inervado, a semejanza del resto del esófago, por el nervio vago.El bolo alimenticio, empujado por la lengua, llega a la faringe y es impulsado por la contracción de los músculos faríngeos hacia el esófago, que está relajado. Al llegar al esófago, el bola genera en éste una onda de contracción que avanza (onda peristáltica) y lo empuja hacia el cardias. E1 esfínter gastro-esofágico se relaja y el alimento penetra al estómago. La apertura del cardias se produce por un mecanismo reflejo, activado por impulsos aferentes originados en receptores de la pared esofágica.
2. El otro mecanismo protector está representa do por el segmento abdominal del esófago que es un tubo colapsado de unos 3 a 5 cm de largo y actúa como una válvula. Su eficacia, a base de investigaciones recientes, es dudosa.
Estos receptores son sensibles a la presión y a la distensión del esófago. Pero la relajación del esfínter gastro-esofágico se produce por la deglución que precede a la onda peristáltica del esófago. Así que una deglución seca lo abre también.
Debido a que la musculatura del tercio superior del esófago es estriada y la de sus dos tercios inferiores es lisa, el bolo avanza a lo largo del esófago con velocidad variable (mayor en su parte superior).
La deglución es el resultado de una serie de movimientos voluntarios e involuntarios (reflejos), finamente coordinados. Hasta que el bolo llega a la parte superior de la faringe, la deglución es voluntaria, para hacerse refleja a lo largo de la faringe y del esófago.
La deglución de un bolo alimenticio semisólido (nos referiremos posteriormente a la deglución de los líquidos) puede resumirse en la forma siguiente:
1. Por la contracción voluntaria y coordinada de diversos músculos de la cara y del cuello, se cierra el orificio anterior de la cavidad bucal y la lengua es fraccionada hacia arriba y atrás (especialmente por la acción de los músculos milohiloídeos), empujando el bolo alimenticio hacia la faringe.La deglución de los líquidos se realiza en forma ligeramente diferente. Las fases iniciales son similares a las de la deglución de semisólidos: se cierra el orificio anterior de la cavidad bucal, se ocluye la comunicación de la boca con las fosas nasales y con la laringe y la lengua se desliza hacia atrás y arriba inyectando el líquido hacia la faringe, a considerable presión. El líquido, impulsado por esta presión, atraviesa rápidamente la faringe y el esófago, cuyo esfínter superior se ha relajado. La relajación retardada del esfínter inferior (gastro-esofágico), causa generalmente acumulación transitoria del líquido en la parte inferior del esófago. La faringe y el esófago permanecen relajados hasta que se deglute la última porción de líquido, la cual es seguida por la peristalsis faríngea y esofágica, que estrujan el esófago de los restos de líquido que hayan podido quedar en su lumen y producen el cierre de los esfínteres esofágicos superior y gastro-esofágico.
2. Simultáneamente: a) se detienen los movimientos respiratorios; b) se eleva el velo del paladar ocluyendo la comunicación entre faringe y fosas nasales; c) asciende la laringe hasta colocarse inmediatamente por debajo de la base de la. lengua y se cierra la glotis por adosamiento de las cuerdas vocales en la línea media. E1 ascenso laríngeo y la oclusión de la glotis, impiden la penetración de alimentos a las vías respiratorias superiores. La epiglotis no tiene mayor participación en este respecto, ya que puede ser extirpada sin que se produzcan alteraciones de la deglución.
3. Una vez bloqueada la comunicación de la faringe con las fosas nasales y con la laringe, se produce la contracción refleja de los músculos constrictores de la faringe en forma de un movimiento peristáltico (onda de contracción precedida de una onda de relajación) que avanza en dirección cráneo-caudal y transporta el bolo hacia el esófago.
4. La onda peristáltica faríngea se continúa con la onda peristáltica esofágica que transporta el bolo hacia el estómago. Al llegar la onda al esfínter esofágico superior (que se encuentra cerrado), éste se relaja dejando pasar el bolo y vuelve a cerrarse inmediatamente. El bolo, impulsado siempre por la onda peristáltica, alcanza la zona del esfínter gastro-esofágico, cuyo tono disminuye permitiendo el paso del alimento hacia el estómago.
5. Al cerrarse el esfínter esofágico superior, se restablece la comunicación de la faringe con las fosas nasales y la laringe, desciende la lengua y se renuevan los movimientos respiratorios.
6. El bolo alimenticio, si bien está empujado por la onda peristáltica del esófago, llega antes que ésta al esfínter esofágico inferior. En el hombre en posición erecta o sentada, este hecho se debe parcialmente a la gravedad, pero predominantemente a la diferencia de presiones entre los extremos del esófago. Esta diferencia es creada por la onda peristáltica misma, que evita tanto el aflujo de nuevos alimentos, como el reflujo del bolo. La onda peristáltica del esófago progresa hasta llegar al esfínter esofágico inferior, con una velocidad de aproximadamente 3 a 5 m/seg. y estruja el esófago por detrás del bolo alimenticio.
7. El esfínter esofágico inferior, una vez que el bolo alimenticio lo ha transpuesto, se cierra por la onda peristáltica, impidiéndose así el reflujo de los alimentos del estómago al esófago. La distensión de la parte inferior del esófago producida por el bolo, genera por vía refleja una nueva onda peristáltica (peristalsis secundaria). Esta se desplaza también en dirección cráneo-caudal y tiene especial importancia cuando, a pesar de la primera onda peristáltica, queda en el esófago un resto de alimentos.
8. La peristalsis esofágica llega sólo hasta el límite gastroesofágico, sin continuarse hacia el estómago. El estómago, al recibir los alimentos, disminuye su tono, de manera que la presión intra gástrica se mantiene constante, mientras el contenido no sobrepase cierto límite (ver más adelante).
La fase voluntaria (bucal) de la deglución está controlada por la zona motora de la corteza cerebral. Las fases faríngeas y esofágica se producen por mecanismos reflejos, activados por impulsos generados en receptores ubicados en la mucosa bucal posterior. Estos receptores son estimulados mecánicamente por los alimentos ingeridos. Los impulsos son transmitidos por fibras aferentes del vago y glosofaríngeo, al centro reflejo tic la deglución situado en el bulbo raquítico. Desde este centro, parten impulsos eferentes que por los nervios vago y glosofaríngeo llegan a la musculatura la faringe y esófago, produciendo su contracción peristáltica, como asimismo la elevación del velo del paladar, ascenso de la laringe y demás movimientos reflejos de la deglución. La exacta coordinación de estos movimientos es realizada por el centro bulbar. La peristalsis faríngea y esofágica es suprimida si se seccionan los nervios oferentes, hecho que la diferencia de la peristalsis gástrica e intestinal.
La comprensión del avance .del bolo alimenticio por el esófago requiere el conocimiento de las características de la musculatura lisa en general y la del tubo digestivo en particular. La musculatura lisa carece de estriación transversal. Su capacidad de elongación facilita su adaptación al contenido. Está constantemente contraída, o sea, posee cierto grado de tono, que se pierde después de la muerte, a consecuencia de lo cual sus fibras se hacen más largas. Esta elongación post mortero explica por qué el intestino, que en vida mide sólo 3 a 5 metros, presenta en el cadáver una longitud de 7 a g metros.
La superficie de la fibra. muscular lisa está polarizada, a semejanza de todas las membranas biológicas. Al ser despolarizada por un estímulo, la despolarización se propaga a las fibras vecinas, causando la contracción de una gran parte o de la totalidad de las fibras del músculo. La musculatura del intestino es, por lo tanto, un sincicio funcional ya que, aunque las fibras están separadas morfológicamente, la onda de despolarización se propaga de una a otra a través de los nexus. Estos son puntos de contacto formados por la unión de las membranas que cubren las fibras. La despolarización de la membrana celular depende, en general, de la intensidad del estímulo. Si el estímulo es suficientemente intenso, la membrana se despolariza totalmente. La membrana .de la musculatura lisa del intestino responde, sin embargo, en forma diferente. Su polarización y repolarización están sujetas en alto grado a influencias hormonales y otras, pudiendo ~. tanto despolarizarse total o parcialmente, como no responder a un estímulo umbral. Así, por ejemplo, la adrenalina estabiliza la membrana e inhibe así su despolarización, disminuyendo o anulando la respuesta a un estímulo determinado. La acetilcolina, a su vez, al aumentar la permeabilidad de la membrana celular para el sodio, no sólo facilita su despolarización sino que intensifica la respuesta. La intensidad de la respuesta frente a un estímulo depende también del estado de contracción de la fibra y de numerosos otros factores. La musculatura esquelética se contrae rápidamente, no así la musculatura lisa, cuya respuesta al estimule es lenta. La respuesta del músculo liso del intestino, una vez desencadenada, es sólo difícilmente modificable. La musculatura del tubo digestivo está ricamente inervada por el vago y por el simpático (plexos de Meissner y Auerbach). Sin embargo, su actividad no depende de estos nervios. La influencia de estos nervios, si bien es permanente, sólo modifica la actividad de la musculatura intestinal, que es básicamente de carácter intrínseco. El tono de la musculatura del tubo digestivo varía de una fibra a otra.
La respuesta de una fibra muscular del tubo digestivo, frente a un estímulo umbral, es de intensidad variable. Diferente, por consiguiente, a la de la fibra muscular estriada, que sigue la ley de todo o nada«.
La musculatura del intestino genera rítmicamente sus propios impulsos. La despolarización causada por éstos no se propaga a lo largo de la totalidad del intestino, sino sólo por un segmento. Cada segmento tiene su ritmo propio de despolarización. El impulso que produce la despolarización y la contracción, se genera en la fibra misma, o sea, es de origen miógeno. La fibra, aunque el impulso produzca su despolarización, no siempre se contrae. Esto se debe a que la contracción dependí de muchos otros factores, tales como el grado de distensión de la fibra, del tono vaga¡ o simpático, de influencias hormonales, etc.
La frecuencia con que se generan los impulsos miógenos es constante para cada segmento, pero varía de un segmento a otro. La despolarización, al alcanzar cierto nivel, genera un potencial de acción. Este sólo produce la contracción de la fibra si sus condiciones internas y las influencias externas que sobre ella actúan son adecuadas. El potencial de la membrana varía, de acuerdo con los impulsos miógenos, en forma rítmica y característica para cada segmento del intestino. En otras palabras, cada segmento tiene su propio ritmo eléctrico basal (REB). El REB de un segmento determinado se propaga solo por un trecho bastante limitado, provocando su contracción. El sistema nervioso autónomo no genera, sino sólo modula la respuesta inducida por los impulsos miógenos, modificando su intensidad y/o frecuencia. Una acción similar ejercen las sustancias neurotransmisoras (noradrenalina y acetilcolina).
En el estómago la frecuencia del REB es alrededor de 3/min., en el duodeno alcanza a 15/min. y a partir del duodeno disminuye en dirección cráneo-caudal. Los impulsos se generan en las fibras helicoidales largas de la musculatura intestinal y producen la contracción tanto de éstas como de las fibras circulares.
Cabe señalar que el número de las fibras de la musculatura del estómago aumenta en la región pilórica, formando un engrosamiento anular que funciona como un esfínter, denominado esfínter pilórico. La musculatura del estómago no se continúa con la musculatura del duodeno sino que termina en el píloro. Por lo tanto, las contracciones del estómago, que se inician en el cardias, terminan en el píloro. Los movimientos del duodeno son, por lo tanto, independientes de los del estómago.
Merece destacarse también que el esfínter gastro-esofágico se abre o se cierra de acuerdo con la presión que prevalece en el esófago. Siempre que esta presión es inferior a 6-7 mm de agua, el esfínter está cerrado. Su tono aumenta con la elevación de la presión intragástrica, así que es siempre superior a la prisión intragástrica, lo que impide el reflujo gástrico hacia el esófago. Sólo en casos patológicos y después de la vagotomía aumenta la presión intragástrica y puede alcanzar valores superiores a 25 mm de agua. Esta presión es capaz de forzar el esfínter gastroesofágico y permitir el reflujo del contenido gástrico hacia el esófago. El reflujo, a su vez, genera en el esófago una onda peristáltica que hace volver los alimentos al estómago. El vago aumenta el tono del esfínter gastro-esofágico. El tono vagal depende de la diferencia arteriovenosa de la concentración de glucosa. Una mayor diferencia aumenta el tono vagal. No se conoce efecto alguno del simpático sobre este esfínter.
El REB del estómago (3/ min.) tiene caracteres especiales: recorre el estómago entero y no es regular como en el intestino. La contracción gástrica depende de muchos factores, especialmente del tono vagal y de la distensión del estómago. E1 estómago vacío carece de actividad motora.
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