INTERCAMBIO GASEOSO A NIVEL PULMONAR

El O₂ contenido en los alvéolos (aire alveolar) pasa de éstos a la sangre y de ésta a las células. En realidad, el intercambio de gases se realiza a dos niveles: primeramente, como acabamos de mencionar, a nivel alveolar, lo que constituye la respiración externa; posteriormente, a nivel celular, entre sangre, líquido, intersticial y célula. Este intercambio es la respiración interna o tisular.
Como ya hemos indicado, no es el volumen total de aire que penetra al aparato respiratorio el que participa en el intercambio alvéolo-sangre, sino sólo aquella parte que llega a los alvéolos. La fracción de aire inspirado que llena los bronquios, la tráquea, las vías respiratorias superiores, es funcionalmente inútil. Los espacios recién mencionados representan el llamado »espacio muerto anatómico«, cuyo volumen promedio es aproximadamente de 150 ml. Por lo tanto, de los 500 ml de aire inspirados normalmente, sólo 350 ml participarán en el intercambio gaseoso a nivel pulmonar. Además el intercambio gaseoso pulmonar puede ser obstaculizado por otras causas, tales como menor velocidad de difusión del aire desde el alvéolo hacia los capilares, obstrucción capilar pulmonar y otras. Aquellos alvéolos que por alguna de las causas mencionadas son excluidos del intercambio gaseoso, constituyen el llamado »espacio muerto funcional«, cuya magnitud, como se comprende fácilmente, es muy variable. El volumen representado por la suma del »espacio muerto anatómico« y del »espacio muerto funcional«, es el Despacio muerto fisiológico« .
Para comprender el intercambio gaseoso, tanto a nivel alveolar como tisular, es menester referirse a la composición del aire ambiental, a la presión parcial de sus componentes en los alvéolos, en la sangre y en el espacio intersticial que separa los alvéolos de los vasos sanguíneos pulmonares. La composición del aire que queda en el »espacio muerto anatómico« al final de la inspiración, es obviamente la misma que la del aire ambiental. Su contenido en CO₂ es mínimo y, por lo tanto, sin importancia. El CO₂ del aire espirado proviene, por consiguiente, de los alvéolos, que lo han recibido a su vez de la sangre. La concentración del CO₂ del aire alveolar es, por el contrario, relativamente alta, alrededor de 6% . E1 aire espirado contiene, sin embargo, sólo 4% de CO₂, debido a que es una mezcla del aire atmosférico con el aire alveolar, que ocupa el »espacio muerto anatómico«. Esto permite calcular el volumen de este espacio muerto, a base del siguiente razonamiento: la concentración de CO₂ en el aire espirado es de 4% y la del aire alveolar de 6%. Esto indica que una tercera parte del CO₂ alveolar se ha diluido en el aire del »espacio muerto anatómico«, cuyo volumen debe ser, entonces, alrededor de 150 ml. La ventilación pulmonar aumenta paralelamente con la frecuencia respiratoria sólo hasta cierto límite. A1 sobrepasar este límite la respiración se hace superficial y disminuye el volumen del »aire respiratorio« en tal forma que, a pesar de la mayor frecuencia, la ventilación por minuto se hace menor.
Con la primera inspiración después del parto, el aire penetra del »espacio muerto anatómico« a los alvéolos, expandiéndolos por primera vez y se convierte en aire alveolar. El volumen de aire alveolar que se expulsa durante la espiración, se mezcla con el aire del espacio muerto y constituye el aire espirado. A1 final de la espiración, el »espacio muerto anatómico« está ocupado, por consiguiente, por aire alveolar espirado, que es el primero que vuelve a penetrar a los alvéolos en la inspiración siguiente. La cantidad de aire atmosférico que llega a penetrar a los alvéolos por cada inspiración es, por consiguiente, bastante pequeña (350 ml) en comparación con la cantidad total de aire alveolar al final de una espiración tranquila. La ventilación alveolar utiliza, por lo tanto, sólo parcialmente los gases del aire ambiental. Este hecho explica la composición diferente del aire ambiental y alveolar.
El O₂ pasa de los alvéolos a los capilares pulmonares y simultáneamente el CO₂ de éstos a los alvéolos. Durante este intercambio la concentración del O2 del aire alveolar disminuye y se eleva la del CO₂, para retornar a sus niveles primitivos en la próxima inspiración. Gracias a la ventilación pulmonar, la composición del aire alveolar se mantiene prácticamente constante.
Los aires inspirado, espirado y alveolar tienen la siguiente composición:

El aire alveolar es una mezcla de gases, en que cada uno de los componentes ejerce separadamente su presión parcial. La suma de las presiones parciales es igual a la presión total del aire alveolar. Existe, además, entre las presiones parciales de los gases del aire inspirado y del aire alveolar otra diferencia que se debe a la saturación del aire alveolar con vapor de agua. La presión parcial del vapor de agua, a una temperatura de 38º C y a nivel del mar (presión atmosférica igual a 760 mm de Hg), es alrededor de 47 mm de Hg. Por consiguiente, la presión conjunta del O₂, CO₂ y N₂ en el aire alveolar y en el espirado, es inferior en aproximadamente 47 mm de Hg a la que tienen en el aire inspirado (atmosférico). La saturación con vapor de agua disminuye también en forma proporcional las respectivas presiones parciales.
Conociendo la composición porcentual de una mezcla de gases y la presión total de la misma, es fácil calcular la presión parcial que corresponde a cada uno de dichos gases. Aplicando lo anterior a los gases respiratorios, tenemos que a nivel del mar la presión total del aire alveolar será de 713 mm de Hg. De ésta, 47 mm de Hg corresponde a la presión de vapor de agua así que la presión total del resto de los gases tendrá sólo un valor de 713 mm de Hg. De esta presión corresponde un 14% ( i00 mm de Hg) al O₂, un 5.6% (40 mm de Hg) al CO₂ y el restante 80.4% (573 mm de Hg) al N₂.
Expresado en otra forma:

O sea, la presión parcial de un gas en una mezcla gaseosa, es directamente proporcional a su volumen porcentual en la mezcla.
Las presiones parciales de los gases en los aires respiratorios, expresadas en Hg, son las siguientes:

	O2	CO2	N2	H2O
Aire inspirado	158	0.2	597	5.0
Aire espirado	116	29.0	568	47.0
Aire alveolar	100	40.0	573	47.0

Como los gases pasan del lugar de mayor al de menor presión, es necesario conocer sus presiones parciales en la sangre capilar que se pone en contacto con el aire alveolar. Las moléculas de un gas que se pone en contacto con un líquido, penetran en éste hasta que las presiones se hacen iguales en ambos medios. En el caso de un líquido que contiene uno o varios gases en concentraciones mayores que su ambiente, se produce un fenómeno similar: el líquido liberará moléculas de gases hasta que se establezca un equilibrio, o sea, hasta que las presiones parciales de los gases sean iguales en ambos medios.
Las presiones parciales de los diferentes gases en la sangre, expresadas en mm de Hg, se indican a continuación:

Las presiones parciales de los gases en los alvéolos, en la sangre arterial y venosa están representados esquemáticamente en la figura 25.
La magnitud del flujo de un gas depende fundamentalmente de 4. factores: a) de la diferencia de presiones del gas, que fluye del lugar de mayor al de menor presión; b) de la estructura del medio que el gas, debe atravesar; c) de la superficie total a través de la cual debe fluir; y d) de la constante de difusión del gas en los diversos elementos constituyentes del medio a través del cual se produce el flujo.
De acuerdo con estas premisas, en el pulmón el O₂ pasará de la cavidad alveolar a la sangre y el CO₂ de la sangre al alvéolo, hasta que las presiones parciales sanguínea y alveolar de estos gases se hagan iguales. La sangre venosa, por lo tanto, durante su paso por los pulmones entrega CO₂ y absorbe O₂, es decir, se arterializa.
La gradiente de presiones se invierte a nivel tisular, debido a lo cual la sangre arterial entrega O₂ y capta CO₂ hasta que las presiones parciales de estos gases en la sangre y en los tejidos se tornan sensiblemente iguales.
Como ya hemos dicho, el paso de los gases desde y hacia los alvéolos no depende sólo de la gradiente de presiones parciales, sino también de los medios que estos gases deben atravesar. Durante él intercambio de gases a nivel alveolar, tanto el O₂ como el CO₂ pasan por la pared capilar, el espacio intersticial que separa los capilares de los alvéolos y finalmente por la pared alveolar. Estas formaciones oponen determinada resistencia al libre flujo de los gases. El número de moléculas de un gas que puede entrar o salir de la sangre dependerá entonces, además de la gradiente de presiones, de la magnitud de la superficie de difusión, de la permeabilidad del medio que debe atravesar y finalmente de la constante de difusión que es para cada gas característica y diferente.
El grosor de las membranas, endotelio capilar y alveolar, que separa los capilares de los alvéolos es, en condiciones fisiológicas, alrededor de 4 micrones. La superficie de difusión, es decir, la superficie total de los alvéolos es aproximadamente 60 m² y el volumen de aire en los alvéolos, como ya hemos dicho, oscila alrededor de 3.000 ml. Este volumen de aire se pone en contacto con los 60 ml de sangre que contienen los capilares pulmonares. La figura 26 representa esquemáticamente el camino que los gases respiratorios deben recorrer.

El volumen de gas que pasa en la unidad de tiempo (1 segundo) por una superficie de difusión de 1 cm², siendo la diferencia de presiones del gas entre ambos lados de dicha superficie de 1 mm de Hg, se denomina »constante de difusión«. Su valor para el O₂. en condiciones de reposo corporal, es de 20 a 30 ml. Este volumen de 02 pasará de los alvéolos a los capilares, siempre que la gradiente de presiones entre alvéolo y sangre capilar, sea de 1 mm de Hg. Como no se puede medir la presión parcial real del O₂ de la sangre a nivel alveolar, se acepta que su valor corresponde al promedio de las po₂ de la sangre arterial y de la sangre vinosa, que es aproximadamente 70 mm de Hg. Siendo la presión parcial del O₂ en los alvéolos alrededor de 100 mm de Hg, resulta que la diferencia entre la po₂ en la sangre capilar venosa pulmonar y la po₂ del aire alveolar es de unos 30 mm de Hg. Esta diferencia permite, siendo la constante de difusión para el O₂ 20 a 30 ml, que su flujo alvéolo-capilar alcance unos 600 a 900 ml por minuto. Considerando que los requerimientos de un adulto, en condiciones de reposo, no sobrepasan la cantidad de 400 a 600 ml de O₂ minuto, es obvio que el volumen señalado es más que suficiente para satisfacer estas exigencias. Durante un trabajo muscular intenso, cuando el requerimiento de O₂ sobrepasa 30 a 40 veces el de reposo, cl organismo recurre, para poder disponer de esta mayor cantidad de O₂, a dos mecanismos: por una parte se eleva la constancia de difusión en un roo a 300%; por otra parte disminuye la po₂ de la sangre venosa debido a que los tejidos han extraído de la sangre arterial, durante la realización del trabajo, mayor cantidad de este gas. Se incrementa así la diferencia entre la po₂ de la sangre venosa que llega al pulmón y el aire alveolar. En estas condiciones, el paso de O₂ puede alcanzar a 3 ó 4 litros/ minuto, volumen suficiente para satisfacer aun los requerimientos máximos.
El CO₂ pasa de la sangre capilar venosa a los alvéolos, de acuerdo con los mismos principios que el O₂. Su constante de difusión es, sin embargo, 20 veces mayor que la del O₂ (400 a 600 ml/ minuto). Igual como en el caso del O₂, no es posible medir a nivel alveolar la pCO₂ en la sangre venosa. Se le asigna un valor promedio de su presión en la sangre venosa (46 mm de Hg) y en la arterial (40 mm de Hg), o sea, 43 mm de Hg. Siendo la presión parcial del CO₂ en los alvéolos 40 mm de Hg, la diferencia es de 3 mm de Hg, lo que es suficiente, debido a la alta constante de difusión del CO₂, para permitir el paso de unos 1.200 a 1.800 ml de CO₂ por minuto hacia los alvéolos.
Lo expuesto hasta ahora no tiene, sin embargo, validez absoluta, ya que el intercambio gaseoso a nivel alveolar sufre restricciones. Estas se deben, por una parte, a que ni el caudal sanguíneo ni el aire inspirado, se distribuyen uniformemente por todos los alvéolos. Por otra parte, a que la oxigenación de la sangre depende en alto grado de la relación entre la magnitud de la ventilación pulmonar y la del caudal sanguíneo que pasa por los capilares alveolares.
Estudios realizados revelaron que el CO₂ inspirado no se distribuye uniformemente en los pulmones del individuo en posición erecta. La ventilación es más intensa en las bases, disminuyendo

progresivamente hacia los vértices. Los mismos estudios demostraron que la irrigación pulmonar sufre cambios similares, es decir, en la unidad de tiempo pasa mayor volumen de sangre por las bases y disminuyendo progresivamente hacia los vértices. Esta relación entre flujo sanguíneo y ventilación pulmonar está representada en la figura 27, en que se puede ver que la irrigación pulmonar disminuye en grado mayor que la ventilación, a medida que se asciende hacia los vértices pulmonares. Existe una relación funcionalmente importante entre irrigación y ventilación pulmonar expresada por el »cuociente de ventilación-perfusión«, ( VA )en que VA
.........................................................Q
representa el volumen de aire que pasa por una región pulmonar en la unidad de tiempo y Q, el caudal sanguíneo que circula en cl mismo tiempo por los capilares del mismo territorio. Mediciones repetidas revelaron que la ventilación alveolar de una persona normal y en reposo oscila alrededor de los 4 litros / minuto y que el volumen de sangre que pasa por los capilares en cl mismo tiempo es de unos 5 litros. Resulta así que el cuociente de ventilación-perfusión normal es de 0.8 (VA = 4.0 = 0.8)
............Q ....5.0
Como la irrigación disminuye a medida que se asciende hacia el vértice pulmonar proporcionalmente más que la ventilación, el cuociente VA aumenta gradualmente hacia los vértices.
.....................................Q
Es así como su valor tiende a decrecer hasta 0,6 en las bases, en tanto que en los vértices puede ser superior a 3. Expresado en otra forma, los alvéolos de la base son abundantemente irrigados en relación con su ventilación, situación que se invierte en los ápices, donde la irrigación es relativamente pobre (véase figura anterior).
El cuociente de ventilación-irrigación noexpresa fielmente, sin embargo, lo que sucede con la ventilación o irrigación de los pulmones. Un cuociente VA 
......................................... Q
de valor 0.8 no significa forzosamente una función pulmonar normal a todos los niveles. Puede ser que el aire de ventilación es de 4 litros / minuto, pero por una obstrucción del bronquio de un lado, el volumen total del aire pasa sólo por el pulmón del otro lado; o bien, d flujo sanguíneo pulmonar es de 5 litros, pero por una oclusión de la arteria pulmonar derecha, la totalidad de la sangre pasa por los vasos del pulmón izquierdo. En estas condiciones, el cuociente de ventilación/ irrigación se mantiene en 0.8, pero el individuo morirá rápidamente por asfixia ya que a pesar del cuociente ventilación/irrigación, que es normal, la sangre no se saturará de O₂ aumenta gradualmente aumenta gradualmente ni podrá entregar una cantidad adecuada de CO₂ a los alvéolos. Por lo tanto, no es el valor absoluto del cuociente sino su normalidad en ambos pulmones, lo que indica una adecuada arterialización de la sangre.
Aun en condiciones normales, existen áreas pulmonares hipoventiladas, en que la sangre no se arterializa suficientemente. Las áreas hiperventiladas, no son capaces de compensar esta hipoventilación. De esto resulta que la sangre que sale de los pulmones no está completamente arterializada, ya que su Hb está satúrala sólo en un 97% con O₂. El aumento de la presión parcial en el aire alveolar a Izo mm de Hg, por ejemplo, no es capaz de corregir esta situación debido a que la Hb se satura en un 100%, o sea completamente, cuando la presión parcial del gas es de 100 mm de Hg (valor normal) en el aire alveolar. La mayor presión parcial de O₂, sin embargo, aumenta, aunque moderadamente, la cantidad de O₂ disuelta físicamente en el plasma.