FUNCION DEL NEFRON
La función básica del nefrón consiste en depurar el plasma sanguíneo de catabolitos no utilizables. Las sustancias eliminadas son predominantemente productos finales del metabolismo, como urea, creatinina, ácido úrico, sulfatos. y fenoles. Además, materiales no metabolizables que se acumulan en cantidades excesivas en el organismo (iones de sodio, de potasio o de cloruro). El nefrón depura el plasma de estas sustancias por un mecanismo que puede esquematizarse en la forma siguiente: 1) aproximadamente la quinta parte del plasma que pasa por los glomérulos filtra por la membrana glomerular; 2) el líquido filtrado pasa a los túbulos en los que las sustancias que el organismo puede utilizar (glucosa, aminoácidos, agua y muchos electrólitos), retornan a los capilares peritubulares y las inservibles no se reabsorben. Hay pues una reabsorción tubular selectiva.
El estudio de la filtración glomerular es importante en la comprensión de la fisiología renal. Por este proceso el riñan elimina cierto volumen de líquido, una parte del cual se reabsorbe en los túbulos y el resto es eliminado por la orina.
La filtración qlomerular es totalmente pasiva, mientras que la reabsorción es en, su mayor parte un proceso activo. E1 mecanismo de filtración del liquido desde los capilares intraglomerulares hacia el espacio de la cápsula de Bowman, es similar al que rige el intercambio á través de la membrana capilar en el resto del organismo y está detalladamente descrito en un capituló precedente. Las presiones que tienden a expulsar líquido de los capilares son mayores que las que tienden á retenerlo, debió a lo cual filtra líquido a través de las páredes capilares glomerulares, hacia la cápsula de Bowman. La presión hidrostática en los capilares glomerulares es aproximadamente 60 mm de Hg (superior a la de los otros capilares del cuerpo), circunstancia que favorece la filtración. La presión hidrostática intracapilar, creada por la fuerza contráctil del corazón, es la que tiende a expulsar el líquido
hacia la cápsula de Bowman. A ella se Oponen dos presiones que tratan de retener el líquido en los capilares: una es la presión coloídoosmótica de las proteínas plasmáticas cuya magnitud, como se ha indicado anteriormente , (ver Líquidos corporales), es aproximadamente 32 mm de Hg; la otra es la presión hidrostática existente en el interior de la cápsula d Bowman, que es del orden de 14 mm de Hg. siendo la. presión hidrostática en los capilares') glomerulares alrededor de 70 mm de Hg y la presión coloidosmótica aproximadamente 24 mm de Hg, la presión de filtración es 28 mm de Hg. A la presión de filtración se opone la presión del líquido intracapsular (14 mm de Hg), de manera que la presión efectiva de filtración es de 14 mm de Hg (Fig. 6I ).
Los valores indicados son válidos siempre que la presión en la arteria renal sea de 100 mm de Hg..
Debido a que la presión efectiva de filtración en el riñón (24 mm de Hg) es sustancialmente superior a la presión de filtración capilar en otras partes del organismo, la velocidad de filtración renal es muy alta. La mayor presión hidrostática de los capilares glomerulares está condicionada por algunas particularidades de la circulación renal. Primero, a la reducida longitud y gran diámetro de las arterias renales. Estas nacen en ángulo recto, directamente de la aorta, lo que explica la pequeña diferencia de presión entre la aorta y tos capilares renales. Segundo, a la alta resistencia que encuentra el flujo de sangre en los capilares del glomérulo. Esta se debe, por una parte, a que el diámetro de la arteriola eferente es menor que el de la aferente; por otra parte a que la arteriola eferente se ramifica en una segunda red capilar que representa una resistencia adicional.
De esta manera, la sangre circula por los riñones a alta presión. Los riñones, en relación a su peso, son los órganos de más intensa irrigación del cuerpo humano, ya que pasa por ellos aproximadamente la cuarta parte del volumen-minuto, o sea, 1.2 litros/min. Esto significa que en 24 horas fluye por los riñones, cuyo peso conjunto no sobrepasa los 300 g, la extraordinaria cantidad de 1.728 litros de sangre. De los 1.200 ml de sangre que pasan en cada minuto por los riñones, alrededor de liso ml corresponden a plasma y 550 ml a los elementos figurados. Como sólo el plasma participa en la formación de la orina, para calcular el volumen total del líquido filtrado, la cantidad de los elementos figurados carece de interés. De los 1200 ml de plasma filtran hacia la cápsula de Bowman aproximadamente 125 ml de líquido por minuto, o sea, cerca de 180 litros en 24 horas. A primera vista aparece antieconómico que el riñón filtre un volumen de 180 litros, aproximadamente IS veces más que el volumen total del líquido extracelular, para eliminar en 24 horas unos 1.500 ml de orina. Pero esto les permite actuar rápida y eficazmente sobre la composición de este líquido, y regular así constantemente su volumen y composición.
Un factor de gran importancia en la filtración es la permeabilidad de la membrana filtrante. Esta membrana consta de varias capas cuya estructura histológica se ha llegado a conocer gracias a estudios realizados con el microscopio electrónico.
La membrana filtrante está formada por dos tipos de células: las células endoteliales de la pared capilar y las células epiteliales de la pared de la cápsula de Bowman, que se adosa a los capilares en toda su extensión. Entre ambas capas de células se encuentra la membrana basal o lámina densa, que representa en realidad el verdadero filtro. Esta lámina, que es la que realmente selecciona las sustancias que pasarán por el filtro, posee poros (orificios) funcionales de un diámetro de 80 Amstrongs (1 A = 0.1 milimicrón = diez millonésimas partes de un milímetro). Estos poros sólo permiten el paso de moléculas de agua y de aquellas substancias cuyo diámetro molecular no es mayor que 80 A (glucosa, urea, etc.) y retiene todas aquellas sustancias que tienen un diámetro molecular mayor. La existencia de estos poros no ha sido confirmada por el microscopio electrónico, pero las características funcionales de la membrana permiten afirmar su existencia y calcular su diámetro.
Tabla N ° 4
COMPOSICION RELATIVA EN EL PLASMA Y EN LA ORINA DE ALGUNAS SUSTANCIAS
Glucosa | Plasma | Orina | Relaciónorina / plasma |
mg/ 100 ml
sodio | 100 | 0 | 0 |
mEq/Litro
Urea | 140
20 | 140
800 | 1
40 |
Creatinina
mg/ 100 ml | 120 | 1 | 120 |
Proteínas
g/ 100 ml | 7 | 0 | 0 |
Magnesio
mg % | 2,5 | 6 | 2 |
Los elementos figurados de la sangre no pueden pasar por los poros de la lámina densa, como tampoco las proteínas, especialmente aquellas cuyo peso molecular es elevado (seroalbúminas). Por lo tanto, la composición del filtrado glomerular es idéntica a la del plasma, a excepción de los elementos figurados y proteínas. Cuando un líquido que contiene proteínas pasa por un filtro en tal forma que el filtrado resultante carece de proteínas, estamos frente a un proceso llamado ultrafiltración. Se puede, por consiguiente, definir el líquido en la cápsula de Bowman, como un ultrafiltrado del plasma.
La Tabla 4 compara la concentración de algunas sustancias en la sangre y en la orina. Hay que tener presente sin embargo, que la composición de la orina es muy distinta a la del ultrafiltrado glomerular, diferencia que se debe a los cambios que sufrí el ultrafiltrado durante su paso por los túbulos.
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