Secreción Gástrica
El estómago desempeña en la digestión las siguientes funciones:
1. El fundus almacena los alimentos ingeridos. En esta parte continúa la acción de la amilasa salival en el centro del bolo de alimentos (su superficie está en contacto con el HCl secretado por la mucosa, que inhibe a la amilasa).
2. El antro funciona como un esfínter que controla el vaciamiento gradual del estómago e impide su vaciamiento demasiado rápido. Facilita también su trituración y actúa al mismo tiempo como bomba (bomba antro-píloro-duodenal) que impulsa el contenido hacia el duodeno.
3. En el cuerpo del estómago se realiza la homogenización y cierto grado de isotonización de los alimentos. La mucosa del cuerpo secreta la pepsina, un enzimo que inicia la digestión de las proteínas. Las grasas son emulsionadas por la acción mecánica de las contracciones.
El estómago no es indispensable para el proceso digestivo, pero es, sin embargo, esencial para la neoformación de glóbulos rojos. En efecto, el factor intrínseco, producido por la mucosa gástrica es absolutamente necesario para la absorción del factor extrínseco (vitamina B12), elemento vital en la hematopoyesis. Se puede considerar ésta como la única función importante, aunque no vital, del estómago. Aun esta función puede ser, como en las personas gastrectomizadas, por ejemplo, reemplazada por el suministro parenteral de la vitamina mencionada. E1 factor intrínseco es secretado por las células parietales.
La composición del jugo gástrico depende de la actividad de las células de su mucosa. Su pH es normalmente muy bajo (1.0 a 1.5), por el HCl secretado por la mucosa. La mucosa secreta también un enzima proteolítico llamado pepsina (ya mencionado) y dos diferentes tipos de mucus: uno soluble y otro insoluble en agua. El jugo gástrico contiene gran cantidad de agua, electrólitos (Na+, K+), el factor intrínseco, al cual nos hemos referido anteriormente, y dos enzimos de cierta importancia, pero en modo alguno indispensables: la quimosina y la lipasa.
La pepsina, secretada por las células principales o zimógenas de la mucosa del fondo y cuerpo del estómago, es un enzimo proteolítico que rompe parcialmente las uniones peptídicas de las proteínas. La pepsina se encuentra en las células secretoras en su forma inactiva, denominada pepsinógeno, que se convierte en pepsina bajo el efecto del HCl. Es liberada por las células bajo la acción de estímulos vagales o del contenido gástrico mismo. El pH óptimo para su activación es de 2.00 menos. A un pH superior a 3.0 pierde su efecto proteolítico. Es absorbida en el intestino y circula con la sangre, siendo eliminada por los riñones como uropepsina. Su acción proteolítica consiste en la hidrólisis de las proteínas hasta la producción de polipéptidos, peptonas y proteosas y sólo en grado muy reducido, aminoácidos. E1 otro enzimo producido por la mucosa gástrica, la quimosina, se encuentra solamente en los lactantes y coagula (cuaja) la leche en presencia de Ca++
La lipasa se encuentra en cantidad ínfima en el jugo gástrico. Es un enzimo lipolítico de importancia muy reducida.
Las células parietales u oxínticas del fundus y del cuerpo del estómago secretan HCl en cantidades tan elevadas que el órgano es una verdadera fábrica de este ácido. A excepción de su efecto activador del pepsinógeno, el HCl no tiene participación
en la digestión gástrica. Cabe mencionar que ejerce cierta acción antiséptica.
En cuanto al mecanismo mismo de la secreción clorhídrica, Bradford y Davies han demostrado que el líquido dentro de las células parietales es de reacción neutra, en tanto que el líquido en los canalículos intercelulares es fuertemente ácido. Los canalículos intercelulares representan la continuación de un sistema de conductos intracelulares (Fig. 69), cuyo contenido es también fuertemente ácido. Este hecho justifica la afirmación de los investigadores mencionados de que la secreción de HCl se realiza a través de la membrana que separa los canalículos intracelulares del citoplasma. La secreción misma es un proceso eminentemente activo, que involucra el paso de iones H+ de la sangre a las células parietales y de aquí a los conductos intracelulares. La concentración de iones H+ en estos conductos es de unos 4 millones de veces mayor (pH 2.0) que en la sangre (pH 7.4). Este transporte se realiza en contra de una gradiente de concentración y de una gradiente eléctrica, y es evidentemente un proceso activo que consume una considerable cantidad de energía. Debido al paso de una gran cantidad de iones H+ de la sangre a los canalículos y al transporte simultáneo de iones HC03- en dirección apuesta, la sangre venosa que sale del estómago, como asimismo la orina, se hacen alcalinas durante los períodos digestivos (marea alcalina post-prandial).
El mecanismo íntimo de la secreción no ha sido totalmente esclarecido, pero se conocen algunos de sus aspectos más importantes. Se ha demostrado que las células parietales contienen anhidrasa carbónica, enzimo que cataliza la reacciónCO2 + H2O = H2CO3. Al estimular estas células con histamina, por ejemplo, se intensifica en el lado mucoso de la pared gástrica la secreción de HCl, y en el lado seroso la de cantidades equivalentes de iones HCO3-. Sobre la base de estos resultados, se ha planteado la hipótesis de que en el proceso de formación de HCl, los iones H+, producidos en ciertos procesos oxidativos de la célula parietal, son excretados activamente hacia los canalículos intracelulares. El excedente de iones OH- (alcalinos) son tamponados por el H2C03 intracelular formándose iones bicarbonato HCO3 (que difunden al líquido extracelular que rodea la serosa) y H2O (HCO3 + OH- = HCO3- + H2O). Esta reacción es también catalizada por la anhidrasa carbónica.
La energía requerida para el transporte de los iones de H+ a los canalículos intracelulares proviene de procesos oxidativos cuya supresión hace desaparecer la secreción del HCl.
El Cl- del HCl gástrico proviene del plasma sanguíneo, desde el cual las células parietales lo transportan al lumen de los canalículos intracelulares. Este transporte se realiza en contra de la gradiente de concentración y del potencial negativo de la superficie de la mucosa. Las células parietales poseen una bomba de Na+ que transporta este ion hacia la superficie serosa de la mucosa. Resulta, en esta forma que, mientras en su polo seroso las células se liberan de Na+, o sea de cargas positivas, en su polo mucoso expulsan Cl-, estableciéndose así una diferencia de potencial entre la superficie de la mucosa (que es negativo) y serosa (que es positivo).
La mucosa gástrica y la del intestino secretan, bajo el efecto de glucosa suministrada por vía oral, una hormona hiperglucemiante. La glucosa así administrada estimula la mucosa gástrica e intestinal para secretar una hormona que intensifica la entrega de glucagón. Este, a su vez, eleva el nivel glucémico (ver Endocrinología). La hiperglucemia estimula las células beta del páncreas y aumenta consecutivamente la entrega de insulina a la circulación. Razón por la cual la glucosa administrada por vía oral tiene mayor efecto sobre la secreción de insulina que la inyectada por vía venosa.
La pancreozimina es otra hormona secretada por la mucosa duodenal y gástrica que regula, además de la secreción enzimática del páncreas, la de una hormona con propiedades similares al glucagon. Actúa probablemente también en forma directa sobre las células 13 del páncreas, aumentando la secreción y/o entrega de insulina.
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